文章背景
活性乳酸菌广泛应用于发酵食品和活菌强化产品中，但其在从加工到消化的全链条中面临着严峻的生存挑战。从食品生产加工到进入胃肠道，乳酸菌需要连续经历酸、氧化、低温、干燥、渗透压、胆盐和消化酶等多重胁迫，前一阶段形成的细胞状态还会影响后续的存活和功能表现。因此，本综述将活性乳酸菌鲁棒性视为一种具有路径依赖特征的系统表型，即乳酸菌从食品加工、储运到胃肠道递送这一连续过程中，能否保持存活、实现复苏、重新激活代谢，并最终发挥预期功能。
结论及展望
本综述突破了以单一活菌数或单一胁迫耐受性评价乳酸菌性能的传统思路，强调应从连续过程、多重胁迫、路径依赖的细胞状态转变和功能输出维持等维度，重新认识活性乳酸菌的鲁棒性形成机制与工程调控路径。主要包括以下四方面：
（1）活性乳酸菌鲁棒性应从食品加工、储运与胃肠道递送这一连续过程框架中理解。乳酸菌广泛应用于发酵食品、益生菌制品和活菌强化食品，但传统活菌数指标难以全面反映其真实应用表现。乳酸菌从工业培养、加工稳定化、食品基质贮藏到胃肠道递送，会连续遭遇酸、胆盐、氧化、低温、干燥、渗透压和消化液等多重胁迫。活性乳酸菌鲁棒性并非单一抗逆能力，而是一个路径依赖的系统表型，它整合了细胞在复杂递送路径中的存活、可恢复性、功能潜力以及在胃肠道期间或之后的代谢再激活能力，受到菌株背景、生理状态、加工历史、食品基质、贮藏条件和胃肠环境的共同影响。
（2）多阶段胁迫既可能产生交叉保护，也可能造成隐性损伤。上游适度胁迫可诱导乳酸菌形成预适应状态，提高其对后续酸、胆盐、冷冻或干燥等胁迫的耐受性。但过强或过久的胁迫也可能引发亚致死损伤，削弱细胞在贮藏、复水、胃肠通过和功能表达阶段的表现。因此，活性乳酸菌产品开发不应只追求加工后的菌落形成单位数量，而应识别不同产品路径中的关键失效环节，重点评价细胞的复苏能力、代谢活性和目标功能输出。
（3）乳酸菌多胁迫适应依赖多个关键生理节点的协同调控。在机制层面，本文系统阐述了从短期应激感知与信号转导（膜转运、双组分系统、PTS、第二信使）、核心稳态效应器（细胞膜/壁重塑、pH/离子稳态、蛋白稳态、氧化还原和代谢重编程），到群体层面异质性、群体感应与生物膜/胞外多糖保护，以及长期的应激记忆、驯化与演化适应的跨尺度机制。有研究表明，乳酸菌围绕这些关键节点进行调控，可带来交叉保护，但也会消耗能量和代谢资源，产生抗逆性与应用性能的权衡效应，进而影响生长、产酸、风味代谢或功能因子表达。因此，提升乳酸菌鲁棒性需兼顾抗逆性与应用性能。
（4）未来应推动活性乳酸菌食品从经验优化走向机制驱动与动态验证的设计。本文提出，应围绕具体产品场景开展轨迹化工程设计，综合采用适度预处理与工艺顺序优化、菌株筛选与定向驯化、保护剂与食品基质设计、可控的共培养与食品微环境调控、微胶囊递送体系构建等策略。特别强调，动态评价是检验干预策略是否真正转化为终产品存活、复苏和功能表达的核心依据。未来研究还需建立标准化的连续多胁迫评价模型，发展细胞膜完整性、膜电位、能量状态、氧化还原水平、亚致死损伤、复苏动力学和单细胞代谢活性等早期预测标志物，形成菌株、基质、工艺和递送体系之间的匹配规则。本综述为理解活性乳酸菌在真实食品链和胃肠递送过程中的适应规律提供了系统视角，也为高活性、高稳定性和功能导向型乳酸菌食品开发提供了理论支撑。
原文链接https://doi.org/10.1016/j.tifs.2026.105896
